Light climate and its impact on Potamogeton pectinatus L. in a shallow eutrophic lake

Eutrofiëring, dat wil zeggen een toename in aanbod van nutriënten, vormt de laatste decennia een van de belangrijkste bedreigingen voor aquatische ecosystemen in zoete, brakke en mariene wateren. Bij eutrofiëring profiteren de waterplanten, de planktonische en de epifytische algen van het toegenomen voedselaanbod. Als gevolg van deze grotere algendichtheden verslechtert het lichtklimaat voor de ondergedoken waterplanten doorgaans aanzienlijk. De groei van de waterplanten neemt af en op den duur kan de ondergedoken vegetatie zelfs volledig verdwijnen. Met de waterplanten verdwijnen ook vele organismen die voor hun voedsel, voortplanting en/of habitat daarvan afhankelijk zijn. Dit geldt voor organismen zowel in het water (b.v. snoek en verschillende macrofaunasoorten) als daarbuiten (b.v. foeragerende vogels). Waterplanten spelen een essentiële rol in het functioneren van aquatische ecosystemen. Voor waterkwaliteitsbeheer van geëutrofieerde systemen is het dan ook van belang de invloed van het lichtklimaat op de groei en overleving van waterplanten nader te kennen.

In 1985 is bij de vakgroep Natuurbeheer van de Landbouwuniversiteit te Wageningen, onder begeleiding van Prof. Dr W. van Vierssen, een onderzoek begonnen naar de effecten van eutrofiëring op de dynamiek van door waterplanten gedomineerde
zoetwater-ecosystemen. In dit project waarbij verschillende medewerkers van deze vakgroep actief waren, is uitgegaan van een modelmatige benadering waarbij resultaten van laboratorium en veldexperimenten geïntegreerd zijn in een simulatie
model. Een deel van de resultaten van dit onderzoek is recentelijk gepubliceerd in een wetenschappelijk proefschrift (M.J.M. Hootsmans en J.E. Vermaat). In het voor u liggende proefschrift zijn de resultaten gepresenteerd van een driejarig
veldonderzoek (1986-1988), uitgevoerd in opdracht van DBW/RIZA, dat deel uitmaakte van dit eutrofiëringsproject. De volgende vragen staan hierbij centraal:
- hoe wordt het lichtklimaat in het Veluwemeer voor de ondergedoken water planten gekarakteriseerd en door welke componenten in het water wordt het bepaald?
- wat is de invloed van het lichtklimaat op de groei en overleving van Schedefonteinkruid ( Potamogeton pectinatus ) in het Veluwemeer?

Het Veluwemeer (3240 ha, gemiddeld 1.15 m diep in de zomer) is eind jaren vijftig ontstaan bij de aanleg van de polder Oostelijk Flevoland. Het ligt tussen het 'nieuwe' en 'oude' land. In de eerste jaren na aanleg werd het Veluwemeer gekenmerkt door helder water en een dichte vegetatie bestaande uit o.a. verschillende soorten kranswieren ( Chara sp.), fonteinkruiden ( Potamogeton sp.), Aarvederkruid ( Myriophyllum spicatum ), Waterpest ( Elodea canadensis ), Stijve waterranonkel ( Ranunculus circinatus ) en Smalbladige waterweegbree ( Alisma gramineum ). In de jaren zestig raakte het Veluwemeer langzaam maar zeker steeds eutrofer. Dit leidde regelmatig tot blauwalgenbloei en de waterplanten verdwenen vrijwel volledig in de jaren zeventig. Toen eind jaren zeventig een defosfateringstrap bij de rioolwaterzuiveringsinstallaties van Elburg en Harderwijk in gebruik was genomen en het meer werd doorgespoeld met fytoplankton- en fosfaatarm water, bleek dat dit effectieve beheersmaatregelen zijn. Het patroon van de jaarlijks weerkerende blauwalgenbloei werd doorbroken, de helderheid van het water verbeterde sterk en de waterplanten keerden terug. Halverwege de jaren tachtig was Schedefonteinkruid de meest voorkomende waterplant. Verder kwamen plaatselijk Doorgroeid fonteinkruid ( Potamogeton perfoliatus ) en kranswieren voor. Een volledig herstel in dichtheid en diversiteit van de ondergedoken vegetatie bleef echter uit. Vermoed werd dat het lichtklimaat nog steeds een beperkende factor vormde voor een optimale ontwikkeling van waterplanten en dat aanvullende beheersmaatregelen noodzakelijk waren. In dit proefschrift is de hypothese getoetst dat de groei van waterplanten in het Veluwemeer gelimiteerd zijn door het lichtklimaat als gevolg van een hoge planktonische en epifytische biomassa.

Hoofdstuk 2 behandelt het lichtklimaat onder water gedurende het groeiseizoen van Schedefonteinkruid. De helderheid van het water was in 1986 en 1987 gering: de verticale extinctiecoëfficiënt varieerde tussen 1.56 tot 6.76 m ^-1en bedroeg in 1986 gemiddeld 2.2 m ^-1, in 1987 3.4 m ^-1. In het water wordt licht weggenomen: door het water zelf, in het water opgeloste humusachtige organische stoffen (aangeduid als gilvin), fytoplankton, zwevende dode organische stof (dode algen, plantedelen, dieren) en zwevende anorganische deeltjes (klei- en slibdeeltjes). De twee laatste componenten vormen samen het tripton. Het gehalte aan chlorofyl-a varieerde van 2 tot 85 mg.m ^-3, de sestonconcentratie (som van het fytoplankton en het tripton) van 8 tot 148 mg.drooggewicht.l ^-1en de gilvinconcentratie van 0.79 tot 1.11 m ^-1(uitgedrukt als absorbtiecoëfficiënt bij 440 nm). Het licht in het water blijkt sterk verstrooid te worden, met name door het tripton. De relatieve bijdrage van het water zelf en het gilvin aan de bundelextinctiecoëfficiënt was gering (minder dan 5%). Het fytoplankton draagt voor 6 tot 20% bij aan de grootte van de absorptiecoëfficiënt, voor 3 tot 33% aan de verstrooiingscoëfficiënt en voor minder dan 30% aan de bundelextinctiecoëfficiënt. Tripton is er dus voor het grootste deel verantwoordelijk voor dat de lichtintensiteit in het water sterk afneemt met de diepte. Het spectrum van het licht verandert aanzienlijk van samenstelling naar gelang de diepte van het water; dit is een gevolg van een selectieve absorptie door de componenten in de waterlaag. Opgelost gilvin en gilvin geadsorbeerd aan tripton absorberen sterk het blauwe deel van het spectrum. De hoeveelheid tripton in het water is positief gerelateerd aan windsnelheid. Geconcludeerd is dat het lichtklimaat onder water in sterke mate wordt bepaald door bodemmateriaal dat door wind is opgewerveld. Het fytoplankton is slechts van ondergeschikt belang voor het lichtklimaat.

In hoofdstuk 3 zijn de resultaten beschreven van de ontwikkeling, samenstelling en lichtdoorlatendheid van het perifyton op kunstmatig substraat (objectglaasjes). Daarnaast zijn er enkele aanvullende observaties verricht aan perifyton op bladeren
van Schedefonteinkruid. Deze perifytonkarakteristieken zijn bestudeerd bij vier experimentele lichtcondities. De perifytonontwikkeling werd enerzijds gevolgd op substraat dat telkens gedurende twee weken geïncubeerd was en anderzijds op substraat dat vanaf half mei tot het moment van bemonstering in het Veluwemeer was geïncubeerd (respectievelijk
aangeduid als interval- en totaalserie). De perifytonontwikkeling op kunstmatig substraat vertoonde een duidelijke periodici
teit in beide series. Aanwassnelheid en perifytondichtheid waren maximaal aan het begin en aan het einde van het groeiseizoen van Schedefonteinkruid en relatief daartussenin, waarschijnlijk als gevolg van begrazing door gammariden en/of chirono
miden. Foto-inhibitie en een door nutriënten beperkte groei kunnen echter ook een rol hebben gespeeld. De perifytonontwikkeling vertoonde nauwelijks verschillen bij de experimentele lichtcondities in beide series. Kiezelalgen vormden de dominante groep aan het begin en aan het einde van het groeiseizoen; groen- en kiezelalgen waren dominant daar tussenin. Gedurende het gehele seizoen was de relatieve bijdrage van blauwalgen aan de totale epifytische gemeenschap slechts gering. Het perifyton bestond voor een groot deel uit gesedimenteerde anorganisch deeltjes (klei- en slibdeeltjes) en dood organisch
materiaal (detritus). Het perifyton dat zich gedurende twee weken in het Veluwemeer had kunnen ontwikkelen, nam 10 tot 50% van het invallende licht weg. Perifyton dat zich langer dan twee weken had kunnen ontwikkelen, nam uiteindelijk meer dan 90% van het invallende licht weg. Het perifyton vertoonde een zelfde periodiciteit in dichtheid op de bladeren van
Schedefonteinkruid als op kunstmatig substraat, zij het dat de dichtheid hoger was op de bladeren dan op kunstmatig substraat. Het perifyton op bladeren en op kunstmatig substraat bestond voor een belangrijk deel uit klei-, slib- en detritusdeeltjes.
Opwerveling van bodemmateriaal beïnvloedt het lichtklimaat van de ondergedoken waterplanten dus sterk negatief: enerzijds leidt het tot zeer troebel water en anderzijds tot een dichte perifytonlaag die weinig licht doorlaat.

Hoofdstuk 4 en 5 behandelen de groei en overleving van Schedefonteinkruid bij experimentele lichtcondities. Schedefonteinkruid vertoont een eenjarige levenscyclus in het Veluwemeer. Aan het einde van de zomer (augustus-september) sterven stengels, bladeren, wortels en wortelstokken volledig af. Schedefonteinkruid overwintert door middel van tubers (vegetatieve overlevingsorganen). In het voorjaar, als de watertemperatuur stijgt, lopen de tubers massaal uit. Schedefonteinkruid produceert ook zaden maar deze kiemen in het veld slecht. Voor de overleving van de vegetatie in de winter zijn de tubers daarom van cruciaal belang.

Hoofdstuk 4 behandelt de invloed van het lichtklimaat op de vegetatieontwikkeling van Schedefonteinkruid. Daartoe zijn boven een homogene Schedefontein kruidvegetatie drie typen netten gespannen (1.5 m boven het wateroppervlak) die respectievelijk 26%, 45% en 73% van de invallende lichtinstraling wegnamen. In de vegetatie ontstonden op deze wijze vier lichtcondities nl. een blanco (d.w.z. geen beschaduwing) en drie met beschaduwing. De fotoperiode was bij alle lichtcondities vrijwel hetzelfde terwijl de fotosynthetische periode korter was met toenemende beschaduwing. De fotoperiode is gedefinieerd als de tijdsduur per dag waarin de lichtintensiteit meer dan 10 μE.s ¹.m ²bedraagt, de fotosynthetische periode als de tijdsduur per dag waarin de lichtintensiteit hoog genoeg is voor een netto fotosynthese. Elke lichtconditie werd gerealiseerd in een gebied van totaal 300 m ², verdeeld over drie proefgebieden. Van april tot november 1986 is de vegetatie elke twee weken bemonsterd. De boven- en ondergrondse biomassa waren gedurende het grootste deel van het groeiseizoen lager met toenemende beschaduwing. Bij alle lichtcondities begon de tuberproduktie in de tweede helft van juni, rond de langste dag. In die periode waren de relatieve bijdrage van tubers aan de totale biomassa en het aantal tubers per hoeveelheid boven- en ondergrondse biomassa het hoogst bij de hoogste beschaduwing. Hierbij viel het tijdstip van maximale bovengrondse biomassa vroeger in het seizoen en was het vegetatieseizoen korter dan bij de overige lichtcondities. Aan het einde van het groeiseizoen werd de tuberbank kleiner bij toenemende beschaduwing. Afgeleid is dat tubervorming begint bij een fotoperiode van ca. 16 uur (lange-dag condities) onafhankelijk van de fotosynthetische periode. Tuberproduktie en realloca tie van carbohydraten zijn daarentegen hoger bij een kortere fotosynthetische periode.

In hoeverre een verhoogde tuberproduktie en reallocatie van carbohydraten naar de tubers een adequate respons is op een verkorte fotosynthetische periode, is sterk afhankelijk van de hoeveelheid beschikbaar fotosynthaat waarmee de tubers gevuld moeten worden. De hoeveelheid fotosynthaat is afhankelijk van de hoeveelheid fotosynthetisch actieve delen (bovengrondse biomassa) en van de fotosynthese bij gegeven lichtcondities. Bij de hoogste beschaduwing kan de bovengrondse biomassa niet voldoende fotosynthetiseren om de groei van zowel tubers als van bovengrondse delen te onderhouden. Geconcludeerd is dat beschaduwing een negatief effect had op de ontwikkeling van biomassa en op de omvang van de tuberbank. Optimale tuberproduktie van Schedefonteinkruid vindt waarschijnlijk plaats in helderder water dan in de blanco situatie van dit experiment.

In hoofdstuk 5 wordt de invloed van het lichtklimaat op de groei en overleving van Schedefonteinkruid besproken. Daartoe is de vegetatieontwikkeling van Schedefon teinkruid bij verschillende lichtcondities gedurende drie seizoenen gevolgd
(1986-1988). In 1986 zijn met kunstmatige beschaduwing vier lichtcondities gecreëerd in een homogene Schedefonteinkruidvegetatie. In 1987 is slechts een gedeelte van deze vegetatie op identieke wijze en een ander gedeelte niet meer beschaduwd. In 1988 is er geen kunstmatige beschaduwing meer toegepast. In 1987 waren de groeiomstandigheden slechter dan in 1986. In de blanco situatie waren de boven- en ondergrondse biomassa, de maximale bovengrondse biomassa en de netto tuberproduktie in 1987 lager dan in 1986. Verder was het vegetatieseizoen korter en was de maximale bovengrondse biomassa in 1987 vroeger in het seizoen bereikt dan in 1986. In het tweede jaar (1987) had de beschaduwing dezelfde effecten op de biomassa en tuberbankontwikkeling als in 1986. In beide jaren namen de boven- en ondergrondse
biomassa en de maximale bovengrondse biomassa af bij toenemende beschaduwing en werd het groeiseizoen korter.
Geconcludeerd is dat bij de huidige waterkwaliteit in het Veluwemeer het lichtklimaat onder water een dominante factor is voor de vegetatieontwikkeling van Schede fonteinkruid. Daarnaast kunnen verschillen in waterkwaliteit en/of weersomstandigheden tot aanzienlijke verschillen in vegetatieontwikkeling leiden. De vegetatieontwikkeling tijdens het groeiseizoen uitgedrukt in maximale boven grondse biomassa was positief gecorreleerd met de omvang van de tuberbank aan het begin van het seizoen. De overlevingskansen van een vegetatie op langere termijn zijn mede bepaald door de omvang van de tuberbank. De vegetatieontwikkeling hangt dus niet alleen van de waterkwaliteit in het desbetreffende seizoen af maar ook via de
tuberbank van de waterkwaliteit in de voorafgaande periode(n). Bij een verbetering van het lichtklimaat onder water kan Schedefonteinkruid zich herstellen. Dit herstel is afhankelijk van het lichtklimaat en het weer; de snelheid van herstel is mede afhankelijk van de omvang van de tuberbank aan het begin van het seizoen.

In hoofdstuk 6 wordt de betekenis van de ondergedoken waterplanten geëvalueerd bij restauratie van sterk eutrofe systemen door middel van actief biologisch beheer. Onder actief biologisch beheer, ook wel biomanipulatie genoemd, wordt verstaan het (direct) beïnvloeden van de biotische component(en) in het water, zodanig dat het biologische systeem zelf wordt ingeschakeld bij de bestrijding van algenproblemen. Praktische mogelijkheden liggen vooral op het gebied van visstandsbeheer. Actief biologisch beheer blijkt een effectieve strategie te zijn in de bestrijding van ongewenste effecten van eutrofiëring in relatief kleine wateren. Het succes van actief biologisch beheer in grootschalige projecten is echter mede afhankelijk van de gevoeligheid van het systeem voor opwerveling van bodemmateriaal door wind. Indien als gevolg van eutrofiëring of een andere tijdelijk actieve factor de ondergedoken vegetatie verdwijnt, zal in systemen gevoelig voor opwerveling van bodemmateriaal door wind, de hoeveelheid opgewerveld bodemmateriaal een sturende factor zijn voor het lichtklimaat onder water. In dergelijke systemen zijn aanvullende maatregelen nodig voor verbetering van het lichtklimaat onder water voordat de ondergedoken vegetatie zich kan herstellen. Daarbij valt te denken aan morfologische ingrepen zoals het creëren van luwteplekken door aanleg van eilanden, dijken en windsingels. Naar verwachting zal dan tenminste op deze luwteplekken het lichtklimaat onder water verbeteren zodat zich lokaal vegetatiekernen kunnen ontwikkelen. Tevens zouden waterkwaliteitsbeheerders de groei en verspreiding van waterplanten kunnen stimuleren, bijvoorbeeld door herintroductie van soorten zoals nymfeïden die een sterk dempende werking hebben op de waterbeweging.